Le houx commun est l’un des 6% des espèces de plantes à fleurs où les sexes sont complètement séparés par les pieds mâles, produisant des fleurs avec étamines et sans pistil ou pistil non fonctionnel, et les pieds femelles, produisant des fleurs avec un pistil et sans étamines ou avec des étamines réduites qui ne sont pas fonctionnelles, séparées. Cette séparation des sexes, appelée dioécie (plante de dioecium), implique que seules les plantes femelles porteront des fruits puisqu’elles résultent de la transformation des ovaires et contiennent les oeufs. En outre, le houx femelle produit de nombreux fruits charnus, drupes contenant plusieurs noyaux, coûteux à produire en termes d’investissement énergétique, tandis que le houx mâle ne doit produire que beaucoup moins cher pollen. Quelles sont donc les conséquences pour la vie des deux sexes en raison de cette asymétrie dans le coût de la reproduction ?
Mâle ou femelle ?
Première question qui vient immédiatement à l’esprit quand on parle d’espèces végétales dioïques : qui de la parité homme-femelle ? Ceci, comme dans une majorité des animaux, est exprimé dans le rapport sexe ou sexe en mesurant le rapport entre le nombre de mâles et de femelles dans une population donnée. Ainsi, un rapport de sexe de 1/1 signifie que dans la population échantillonnée, il y a en moyenne autant d’hommes que de femmes.
Notons dès le départ que le « sexe » même du nom sex-ratio semble être débattu puisque selon les sources on nous dit le nom masculin ou féminin tandis que « la » référence, le dictionnaire Le Robert, affirme le nom féminin. Donc, pour être dans le sens du temps, nous dirons le rapport de sexe ! De même, dans le folklore populaire, le houx est considéré comme masculin même lorsqu’il porte des fruits (voir les deux chroniques sur les mots et les usages associés au houx).
Ces deux houx sont des arbres femelles sans hésitation ! 
Concrètement, cette mesure du rapport des sexes semble facile à réaliser, mais comment distinguer un houx mâle d’un houx femelle selon les saisons ? En automne et en hiver, si l’arbre porte fruit, alors pas d’hésitation, c’est un arbre femelle ; mais s’il n’en a pas, ce n’est pas nécessairement un mâle : il peut s’agir d’un arbre femelle trop jeune pour produire déjà des fruits ou d’un arbre femelle qui n’a pas fleuri ou très peu sans succès de pollinisation. Les deux scénarios restent assez fréquents chez le houx : la maturité sexuelle est assez tardive, l’arbre devant dépasser un certain âge ou une certaine taille pour fleurir et fructifier ; les arbres qui poussent sous un couvert dense et très ombragé restent souvent longs sans fleurir ailleurs. Ainsi, la seule bonne solution est d’inspecter le houx au printemps (en mai-juin et jusqu’en août en altitude), au moment de la floraison et d’observer de près les fleurs.
Fleurs unisexuées
Floraison d’une branche de houx (mâle)
Les fleurs de houx, quel que soit le sexe, ont quatre (parfois cinq) pétales blancs souvent teintés de violet ou de rosé, soudés à leur base et soudés par quatre (parfois cinq) sépales. Petit dans taille (seulement 1cm), ils apparaissent dans des bouquets denses dans les essieux des feuilles de l’année précédente sur les brindilles. Pour distinguer les sexes, il est nécessaire d’observer le centre de la fleur, où les organes reproducteurs sont situés. Les fleurs femelles se distinguent par la présence d’un ovaire verdâtre très proéminent surmonté d’un style court avec 4 à 5 stigmates, témoignant du caractère composé de cet ovaire ; elles portent des étamines dont les anthères ne produisent pas de pollen. Les fleurs mâles offrent quatre (ou cinq) étamines qui alternent avec des pétales et un pistil rudimentaire non fonctionnel au centre.
Fleurs dans les bourgeons dans les essieux des feuilles le long des brindilles 
Détail des deux types de fleurs : mâle gauche et femelle droite 
Fleurs mâles : notez le pistil vestigial encore présent 
Fleurs femelles avec pistil proéminent ; notez des étamines présentes mais des anthères vides Ces fleurs sont visitées par les insectes, en particulier les abeilles, qu’elles attirent la production d’un nectar abondant (mâles et femelles). Les visites trouvent dans les fleurs mâles deux récompenses (pollen et nectar) tandis que dans les fleurs femelles, elles ne peuvent récolter que du nectar. Cette dissymétrie initiale peut provoquer des distorsions dans les taux de fréquentation des deux types d’arbres, car les abeilles apprennent rapidement à repérer qui est qui, sur la base du « service rendu ».
Les fleurs mâles se fanent alors rapidement et c’est fini pour l’arbre mâle qui les porte : pas trop fatigant (comme d’habitude dira un peu !). Les fleurs femelles fécondées devront cependant nourrir leurs ovaires et les oeufs qu’elles contiennent pour en faire des fruits charnus colorés respectivement et des grains durs plutôt volumineux : un partage nettement inégal des tâches !
Fruits charnus assez gros 
Aniles dures ou pyrènes (4 par graine) Un rapport de sexe déséquilibré ?
Une première étude portant sur deux populations britanniques en 1986 a conclu que le rapport hommes-femmes était de 1/1 ; deux ans plus tard (1), un second plus étendu l’étude de sept populations a conclu cette fois que le biais en faveur d’un plus grand nombre de mâles, mais avec des questions quant à la validité du résultat : l’auteur se demande si les arbres femelles fleurissent à un âge plus avancé que les mâles. En d’autres termes, on commençait déjà à supposer des différences de fonction et de cycle entre les sexes.
Dix ans plus tard, en Espagne, dans la chaîne cantabrique, terre électorale du houx avec son climat océanique, une autre étude (2) confirme un biais en faveur des mâles avec deux rapports de sexe mesurés sur deux populations différentes : 1,4/1 et 1,27/1. Cependant, la mortalité des femmes est la même que celle des hommes ; par conséquent, la différence observée ne provient pas d’une surmortalité chez les femmes. Sur le terrain, la situation devient compliquée avec la propension du houx, où il trouve des conditions climatiques favorables (voir la chronique sur le houx sensible au climat), à faire de nombreux décharges autour de lui avec des pieds satellites qui peuvent sembler indépendants mais dans fait appartenant à la même personne génétiquement (clone). Si la floraison est enregistrée sur la base de pieds individuels sans tenir compte de leur identité génétique, il existe un biais très clair en faveur des pieds à fleurs mâles, car les pieds mâles produisent en réalité plus de brindilles, surtout lorsqu’ils sont soumis à des attaques d’herbivores tels que le cerf ou le bétail. Ainsi, le biais en faveur des mâles résulte d’une différence de mode de développement entre les deux sexes. D’où l’intérêt d’aller voir plus en détail ce qui différencie les mâles et les femelles en dehors des fleurs et des fruits.
La beauté resplendissante du houx féminin en hiver !
Divergences
Plusieurs études menées en Espagne (2, 3 et 4) ont ainsi exploré ces différences en se concentrant sur le fonctionnement physiologique, à partir de la constatation que le houx femelle devait allouer beaucoup de ressources à la reproduction que les pieds mâles. On aurait pu a cherché des différences morphologiques, mais ces arbres se distinguent par une forte variabilité entre les individus (plasticité phénotypique : voir la chronique sur houx sensible au climat) sans parler des fortes variations intra-individuelles des épines foliaires : par conséquent, s’il y a des différences, ils doivent être « noyés » nbsp ; » dans cette gamme de variations et indiscernables. D’un autre côté, la physiologie semble beaucoup moins plastique et c’est là que nous pouvons le mieux détecter les différences réelles.
La récolte des résultats confirme l’existence d’un vrai dimorphisme sexuel (différenciation des deux sexes) au niveau physiologique. Si le houx est placé sous double contrainte (pleine lumière et eau limitée), nous voyons que les mâles conservent mieux l’eau qu’ils pompent dans le sol et la gèrent mieux (en agissant notamment sur les stomates des feuilles qui régulent l’évaporation de l’eau) ; le houx mâle fait mieux dans les sites moins favorables, plus limités tandis que les femelles ont tendance à se confondre dans des sites humides. Cette la ségrégation se produit au moment de la germination et du développement des semis. Si l’on analyse les anneaux de croissance sur une période de trente ans, on découvre que le taux de croissance des mâles est toujours plus élevé que celui des femelles : leurs anneaux sont plus épais chaque année. Cette différence est due au fait que les femelles consacrent une plus grande partie des ressources qu’elles fabriquent par photosynthèse à la reproduction et investissent moins dans la « maintenance ». Pourtant, l’efficacité photosynthétique des feuilles des branches de femelles non fruitières reste plus élevée que celle des feuilles des branches mâles !
Différentes stratégies
Le houx (surtout les mâles) a tendance à produire des rejets autour d’eux et à former des fourrés denses
Les femelles investissent jusqu’à huit fois plus de biomasse (de matière vivante fabriquée) au niveau des branches dans la production de fleurs et de fruits que les mâles pour les fleurs seules. Cette différence majeure impose sélectivement aux femelles un mode de fonctionnement différent. Leurs « solutions » sont de plusieurs ordres. Dans une population donnée, ils ont tendance à produire moins de rejets et moins de brindilles, d’où l’impression qu’ils sont moins représentés (voir ci-dessus) ; ils utilisent plus efficacement les basses lumières pour produire des matériaux carbonés qu’ils investissent plus fortement dans la reproduction ; ils peuvent différer les effets négatifs d’une mauvaise période ( en cas de stress de sécheresse par exemple) dans les années suivantes ; les fruits verts au début de l’été peuvent faire la photosynthèse et participer ainsi un peu à leur propre maturation et développement.
Sur le terrain, il est très difficile de savoir si ces jeunes houx proviennent tous de noyaux différents (génotypes différents) ou de libération du même pied initial (clone) 
Jeunes fruits verts encore capables de faire de la photosynthèse 
Fruits se déplaçant vers le rouge de l’hiver Ainsi, nous voyons une différenciation subtile mais réelle entre les sexes qui se traduira sur le terrain dans une écologie différente et une répartition spatiale différente. Ce partage peut éviter la concurrence entre les deux sexes mais peut aussi, dans des situations difficiles (comme le changement climatique), conduire à des distorsions où l’un des deux sexes se trouvera plus difficile. En d’autres termes, la dioécie, la séparation des sexes, n’est pas une panacée universelle ; elle est apparue à plusieurs reprises indépendamment dans les lignées de plantes à fleurs (voir l’exemple du bryone dioïque) mais ne s’est pas répandue non plus. Les plantes à fleurs restent fondamentalement hermaphrodite !
N.B. Pour conclure cette chronique, je traduis un passage d’un livre de Charles Darwin « Les différentes formes de fleurs de la même espèce » publié en 1888 (p. 297-298) dans lequel il décrit ses observations sur le houx ; elles reflètent parfaitement le sens aigu de l’observation de ce naturaliste exceptionnel :
Dans les différentes œuvres que j’ai consultées, un seul auteur (Vaucher 1841) dit que houx est dioïque. Depuis plusieurs années, j’ai examiné de nombreux plantes, mais je n’ai jamais trouvé celui qui est en fait hermaphrodite. Je mentionne ce genre parce que les étamines des fleurs femelles, bien que complètement dépourvues de pollen, sont, mais légèrement et parfois pas du tout, plus courtes que les étamines parfaites des fleurs mâles. Dans ce dernier, l’ovaire est petit et le pistil est presque avorté. Les filaments d’étamines parfaites adhèrent aux pétales plus longtemps que chez les fleurs femelles. La corolle est plutôt plus petite que celle des mâles. Les arbres mâles produisent plus de fleurs que les femelles. Asa Gray m’informe qu’Ilex opaca qui représente aux États-Unis notre houx commun, semble (à en juger par les fleurs séchées dans l’herbier) partager les mêmes types de fleurs ; et il en est de même, selon Vaucher, avec plusieurs autres, mais pas toutes, espèces de ce genre.
Il est à noter sur les arbres mâles plus prolifiques en fleurs que les femelles, ce qui est conforme aux observations ci-dessus.
Planche botanique : houx
BIBLIOGRAPHIE
- Taux de sexe masculin prédominant chez Holly (aquifolium flexible L., Aquifoliaceae) et Roseroot (Rhodiola rosea L., Crassulaceae). A. J. RICHARDS. Watsonia, 17, 53-57 (1988)
- S RATIOS EX , DISTRIBUTIONS DE TAILLE , DIMORPHISME SEXUEL DANS L’ARBRE DIOÏQUE I LEX AQUIFOLIUM A) QUIFOLIACÉES ). JOSE S. RAMON OBESO et coll. American Journal of Botany 85 (11) : 1602—1608. 1998.
- Coûts de reproduction dans l’Aquifolium d’Ilex : Effets au niveau des arbres, des branches et des feuilles. J. R. Obeso. Journal de l’écologie. Vol. 85, no 2 1997, p. 159-166
- Effets liés au sexe, à la lumière et à l’eau dans la discrimination des isotopes de carbone et taux de croissance dans les dioïques arbre Ilex aquifolium. R. RETUERTO et coll. Écologie fonctionnelle 2000 14 529—537
