6 % : c’est la part minuscule d’espèces de plantes à fleurs qui, comme le houx commun, séparent strictement les sexes. Les pieds mâles, armés d’étamines actives mais privés de pistil fonctionnel, voisinent avec les pieds femelles qui, eux, portent un pistil bien vivant mais des étamines réduites à l’état de vestige. Cette organisation, baptisée dioécie, réserve aux seuls individus femelles la production des fruits, ces drupes rouges, charnues, pleines de noyaux, tandis que les mâles se limitent à fabriquer du pollen, peu coûteux à l’échelle énergétique. Résultat : le prix à payer pour la reproduction s’avère très inégal entre les deux sexes, et cette asymétrie dessine deux stratégies de vie radicalement distinctes.
Mâle ou femelle ?
Dès qu’on évoque les espèces végétales dioïques, la question surgit : quelle proportion de chaque sexe dans la population ? Comme chez de nombreux animaux, on calcule le rapport de sexe, c’est-à-dire le nombre de mâles pour un nombre donné de femelles. Un rapport 1/1 indique une stricte parité.
Petite parenthèse lexicale : le mot « sexe » dans l’expression « rapport de sexe » suscite la discussion, certains penchent pour le masculin, d’autres pour le féminin. Le Robert, arbitre du vocabulaire, tranche en faveur du féminin, donc « la » rapport de sexe. Côté tradition, le houx reste souvent qualifié de masculin, même lorsqu’il s’orne de fruits (un point largement détaillé dans d’autres chroniques sur les mots et usages du houx).
Ces deux houx, sans ambiguïté, affichent leur féminité.
Sur le terrain, on pourrait croire la distinction facile. En automne ou en hiver, un arbre couvert de fruits est à coup sûr une femelle. Mais l’absence de fruits ne désigne pas forcément un mâle : il peut s’agir d’une femelle trop jeune, pas encore en âge de fructifier, ou d’une femelle qui n’a pas fleuri, ou dont la floraison n’a pas abouti faute de pollinisation. Chez le houx, ces situations sont monnaie courante : la maturité sexuelle arrive tard, et les individus sous couvert dense ou à l’ombre restent longtemps sans fleurir. Pour lever le doute, mieux vaut observer les houx au printemps, lors de la floraison (mai à juin, parfois jusqu’en août en altitude), et examiner les fleurs de près.
Fleurs unisexuées
Floraison d’une branche mâle de houx
Les fleurs du houx, quel que soit leur sexe, arborent quatre (parfois cinq) pétales blancs, souvent rehaussés de violet ou de rose, soudés à la base. Petites (environ 1 cm), elles s’épanouissent en bouquets serrés à l’aisselle des feuilles de l’année précédente, sur les rameaux. Pour savoir si l’on a affaire à un individu mâle ou femelle, il suffit d’observer l’organisation interne de la fleur. Les fleurs femelles révèlent un ovaire vert proéminent, coiffé d’un style court et de 4 à 5 stigmates, signe d’un ovaire composé ; elles portent aussi des étamines, mais leurs anthères demeurent stériles. Les fleurs mâles, elles, présentent quatre ou cinq étamines fécondes alternant avec les pétales, mais un pistil réduit à l’état de vestige.
Fleurs en bouton à l’aisselle des feuilles, sur les rameaux
Détail frappant : à gauche, une fleur mâle ; à droite, une fleur femelle
Fleurs mâles : le pistil vestigial reste visible
Fleurs femelles avec un pistil proéminent ; les étamines présentes n’abritent aucun pollen. Les insectes, en particulier les abeilles, visitent volontiers ces fleurs, attirées par l’abondance de nectar (offert par les deux sexes). Les fleurs mâles, elles, récompensent doublement : pollen et nectar. Les femelles n’offrent que le nectar. Rapidement, les abeilles apprennent à distinguer les deux types de fleurs selon le profit qu’elles en tirent, ce qui peut modifier la fréquentation des arbres mâles et femelles.
Les fleurs mâles fanent vite, mettant fin à la contribution de l’arbre mâle, sans grand effort de sa part. Les femelles, elles, doivent nourrir leurs ovaires fécondés et transformer les œufs en fruits épais et colorés, contenant des noyaux massifs. L’écart d’investissement saute aux yeux.
Fruits charnus et bien développés
Aniles dures ou pyrènes (4 par fruit), Un rapport de sexe déséquilibré ?
Une première étude britannique menée en 1986 a observé un rapport mâle/femelle proche de l’équilibre. Deux ans plus tard [1], une enquête plus large sur sept populations a pointé un excès de mâles, tout en s’interrogeant sur la validité de ce constat : peut-être que les femelles fleurissent plus tardivement que les mâles, biaisant ainsi le recensement. Déjà, des différences de cycle de vie entre sexes étaient évoquées.
Dix ans plus tard, en Espagne dans la cordillère Cantabrique, une autre étude [2] confirme la tendance : le rapport de sexe penche vers les mâles (1,4/1 et 1,27/1 selon les sites). Pourtant, la mortalité des femelles n’est pas supérieure à celle des mâles ; la différence ne s’explique donc pas par une surmortalité féminine. À cela s’ajoute la capacité du houx à produire, dans des conditions favorables, de nombreux rejets autour du pied principal, des satellites qui paraissent indépendants mais sont des clones du même individu. Si on recense les arbres sans distinguer leur origine génétique, on surestime la proportion de mâles, car ces derniers produisent davantage de rejets, surtout sous la pression des herbivores comme cerfs ou bovins. Ce biais découle donc d’un mode de développement différent selon le sexe. D’où l’intérêt d’étudier les différences au-delà des fleurs et des fruits.
En hiver, la silhouette éclatante du houx femelle attire tous les regards.
Divergences
Plusieurs travaux menés en Espagne [2], [3] et [4] ont cherché à cerner ces différences, en s’intéressant notamment au fonctionnement physiologique du houx. Les femelles consacrent plus de ressources à la reproduction que les mâles. S’il existe des différences morphologiques, elles passent souvent inaperçues, noyées dans la variabilité extrême des individus et même au sein d’un même arbre (phénomène de plasticité phénotypique). En revanche, la physiologie offre un terrain plus stable pour révéler les distinctions.
Les résultats montrent un dimorphisme sexuel marqué à ce niveau. En conditions difficiles (forte lumière et eau limitée), les mâles gèrent mieux l’eau prélevée dans le sol, notamment en régulant l’évaporation via les stomates de leurs feuilles. Ils s’en sortent mieux sur les sites exposés ou pauvres, tandis que les femelles privilégient les milieux humides. Cette ségrégation s’observe dès la germination et la croissance des jeunes plants. L’analyse des cernes de croissance sur trente ans révèle que les mâles affichent des anneaux plus épais, synonymes d’une croissance plus soutenue. Ce décalage s’explique : les femelles investissent davantage dans la reproduction, au détriment de leur croissance. Pourtant, les feuilles des branches femelles non fructifères, elles, se montrent plus efficaces en photosynthèse que celles des branches mâles.
Différentes stratégies
Le houx, en particulier les mâles, produit couramment des rejets qui forment des fourrés compacts.
Les femelles investissent jusqu’à huit fois plus de biomasse dans la production de fleurs et de fruits que les mâles pour les fleurs seules. Cette différence impose aux femelles des ajustements. Dans une population, elles génèrent moins de rejets et de rameaux, d’où leur apparente rareté. Elles tirent meilleur parti des faibles luminosités pour produire des composés carbonés, priorisant la reproduction. En cas de sécheresse ou de stress, elles peuvent repousser les conséquences négatives à l’année suivante. Autre subtilité : les jeunes fruits verts, en début d’été, pratiquent eux-mêmes la photosynthèse, contribuant à leur propre développement.
Sur le terrain, il reste difficile de trancher : ces jeunes houx proviennent-ils de graines différentes ou d’un même pied mère ?
Jeunes fruits encore verts, actifs en photosynthèse
Les fruits virent progressivement au rouge vif à l’approche de l’hiver. En définitive, la différenciation entre sexes, bien que discrète, influence l’écologie et la répartition spatiale des houx. Ce partage des niches évite la concurrence, mais en contexte difficile (sécheresse, pression climatique), il peut aussi désavantager un sexe. La séparation des sexes chez les plantes, loin d’être universelle, a émergé à plusieurs reprises, mais la majorité des plantes à fleurs restent hermaphrodites, capables d’assurer seules leur descendance.
Pour clore, un extrait de Darwin, tiré de « Les différentes formes de fleurs de la même espèce » (1888, p. 297-298) : « Dans les différentes œuvres que j’ai consultées, un seul auteur (Vaucher 1841) affirme que le houx est dioïque. Depuis plusieurs années, j’ai examiné nombre de plantes, sans jamais en trouver d’hermaphrodite. J’évoque ce genre car les étamines des fleurs femelles, bien que complètement dépourvues de pollen, sont à peine plus courtes que celles des mâles. Chez ces derniers, l’ovaire est minuscule et le pistil presque avorté. Les filaments d’étamines parfaites adhèrent plus longtemps aux pétales que chez les fleurs femelles. La corolle est un peu plus petite que chez les mâles. Les arbres mâles produisent davantage de fleurs que les femelles. Asa Gray m’informe qu’Ilex opaca, équivalent américain du houx commun, présente le même type de sexualité, tout comme d’autres espèces du genre. »
L’observation demeure : les arbres mâles, plus généreux en fleurs, confirment ce que la botanique moderne a mis en lumière.
Planche botanique du houx
BIBLIOGRAPHIE
- Taux de sexe masculin prédominant chez Holly
(aquifolium flexible L., Aquifoliaceae)
et Roseroot (Rhodiola rosea L., Crassulaceae). A. J. RICHARDS. Watsonia, 17, 53-57 (1988) - S RATIOS EX, DISTRIBUTIONS DE TAILLE, DIMORPHISME SEXUEL DANS L’ARBRE DIOÏQUE ILEX AQUIFOLIUMA)QUIFOLIACÉES). JOSE S. RAMON OBESO et coll. American Journal of Botany 85 (11) : 1602,1608. 1998.
- Coûts de reproduction dans l’Aquifolium d’Ilex : Effets au niveau des arbres, des branches et des feuilles. J. R. Obeso. Journal de l’écologie. Vol. 85, no 2 1997, p. 159-166
- Effets liés au sexe, à la lumière et à l’eau dans la discrimination des isotopes de carbone et taux de croissance dans les dioïques arbre Ilex aquifolium. R. RETUERTO et coll. Écologie fonctionnelle 2000 14 529,537
